Bor škotski bor jedan je od najpoznatijih predstavnika gymnosperma. Postoji veliki broj različitih vrsta ovog stabla, koje se nalaze uglavnom u Rusiji, Europi i Sjevernoj Americi, a životni krug bora sastoji se od nekoliko faza. Detaljne botaničke karakteristike stabla i opis svih faza njegovog razvoja predstavljeni su kasnije u članku.
Biološki opis bora
Bor pripada kraljevstvu biljke, odjelu četinjača i obitelji Pine. Ima karakterističnu aromu i zimzeleno je drvo koje posebno aktivno raste u visinu tijekom jednog stoljeća.
Znate li? Bor od drva koristi se ne samo u drvnoj industriji. Od nje se izrađuju i nadomjestak od prave kože i umjetne svile.
Botanički opis bora:
- Stablo doseže visinu od 35-40 m, ali neki primjerci mogu narasti i do 50 m.
- Korijenje bora je duktilno. U suhom tlu mogu ući u tlo do dubine od 8 m, a u uvjetima visoke vlažnosti vode paralelno s površinom zemlje u krugu od 10 m od debla stabla.
- Promjer izravnog debla bora je 0,6–1,2 m. Njegov gornji dio je razgranat.
- Površina donjeg dijela debla prekrivena je smeđom kora s malim pukotinama. Na vrhu stabla kora je tanja i nijansirana.
- Pine grane tvore gustu stožčastu krošnju.
- Bočni izdanci stabla su gusto zašiljeni šiljastim zelenim iglicama, koje su zamjena za lišće. Oni su gusti i imaju duljinu do 7 cm, a raspoređeni su u parovima.
- Plod bora je grozd koji dozrijeva u drugoj godini nakon nicanja. Ima oblik konusa, čiji je promjer oko 2–4 cm.
Faze životnog ciklusa
Svako borovo drvo prolazi kroz cijeli životni ciklus, koji započinje sjemenom i završava stablom odraslog. U procesu takvog razvoja iz sjemena se najprije formira sadnica koja za 2-3 godine postaje mlado stablo, dugi niz godina raste u visinu.
Kako bi se osigurala daljnja reprodukcija, na borovoj šumi godišnje se formiraju stošci s peludom i sjemenskim primordijama. Kao rezultat oprašivanja dolazi do oplodnje koja se završava formiranjem novog dijela sjemenskog materijala i čitav ciklus borova se ponavlja. Svaka faza ovog postupka detaljno je opisana kasnije u članku.
Sjeme
Sjemenke bora nalaze se u ženskom češanju i sazrijevaju 20 mjeseci nakon oprašivanja. Uz njihovu pomoć, stablo se razmnožava.
Važno! Sjemenski materijal bora ostaje održiv 7 godina. Najbolje raste na umjereno vlažnom i plodnom tlu.
Glavne karakteristike sjemena bora:
- imaju zaobljeni izduženi oblik;
- dostići promjer od 4-5 mm;
- prekrivena gustom crnom školjkom;
- imaju "krilo" - membranski izrast do 2 cm.
Sjemenjača
Jednom u tlu, zrelo sjeme klija s početkom proljetnih vrućina, oživljavajući novo stablo. Prvo, iz sjemena se formira sadnica.
Znate li? Najviši predstavnik borove šume je smrekov bor. Ova stabla mogu doseći visinu od 70 m i rastu u SAD-u i Kanadi.
Niže su navedeni stupnjevi njegovog razvoja:
- Sjeme bora koje je ušlo u zemlju aktivno upija vodu i nabubri.
- Vanjska kore se raspuknu, a pupoljak korijena smješten na donjem dijelu sjemena usmjeren je prema tlu.
- Embrionalni izboj počinje se produljivati. Kao rezultat toga, kotiledoni koji se nalaze na njegovom vrhu dižu se iznad površine tla.
- Preostala opskrba hranjivim tvarima u sjemenu u potpunosti se troši na rast i razvoj mladog presadnica.
- Okomiti mladi izdanci oblikovan je mladim igličastim lišćem raspoređenim u spiralu.
- Nakon što dosegnu dvije godine, na izbojcima sadnice mogu se vidjeti male pahuljice bez sjemena. U njihovim sinusima formiraju se skraćeni izdanci na kojima rastu dvije iglice. Ova je struktura karakteristična i za odrasli bor.
Češeri
U proljeće se na odraslom drvetu formiraju češeri: žensko i muško. Oni se međusobno razlikuju po izgledu i sadrže posebne organe koji proizvode sporove - sporangije. Ovdje se formira ženski i muški spor, sudjelujući u procesu oplodnje u budućnosti. U nastavku je opisan svaki tip borovih čestica.
1 - grana s konusom i zbirkom mikrostrobila; 2 - mladi kvrga; 3 - zrela kvrga; 4 - sjeme; 5 - grana s mladim mladicama.
Ženske
Drugo ime za ženske borove češljeve su makrostrobili. Raste u skupinama od 2-3 kom. u gornjem dijelu grana ili pojedinačno i sadrže ženske spore koje ostaju unutra nakon oplodnje, tvoreći sjeme.
Detaljan opis ženskih češerića dat ćemo u nastavku:
- Oblik makroba je stožast, a dužina mu je oko 3–7 cm.
- Svaki konus ima osovinu oko koje se nalaze ljuskice dvije vrste - unutarnja i sjemenska. Nazivaju se megasporofili i raspoređeni su u spiralu.
- Na vanjskoj površini širokih sjemenskih ljuskica (u blizini baze) nalazi se par sjemenskih primordija. Odozgo su prekrivene manjim cjelovitim ljuskama.
- Svaki sjemeni primorium sastoji se od nukleusa (megasporogenog tkiva) i integumarnog tkiva (integriteta).
- Na gornjem rubu sjemenskog klica nalazi se mikropile - mala rupa namijenjena prolasku muškog peludi.
- Tijekom prve godine ženski češeri obojeni su crveno, a u drugoj godini zeleno. Vremenom zrenja i izbacivanja sjemenki češeri postaju smeđi i padaju s stabla.
Muška
Muški češeri smješteni su uglavnom u blizini baze mladih borovih izdanaka i nazivaju se strobili. Unutar njih se nalazi pelud koji se koristi za gnojidbu.
Važno! Bor počinje uroditi plodom od 15. godine. Obilne žetve stožara opažaju se svakih 5-7 godina.
Opis muških češera prikazan je u nastavku:
- muški strobil (mikrostrobil - pucati sa sporangije) u obliku šiljka obojen je žutom bojom, dimenzije su mu 8-12 mm.
- Muški konus je os oko koje su mikrosporofili (listovi koji nose spore) raspoređeni u spiralu.
- Na donjem dijelu površine svakog mikrosporofila nalazi se par posebnih komora s peludom - mikrosporangija.
- Pločne komore sadrže mikrospore. Kao rezultat procesa mitoze (neizravna podjela), formiraju pelud.
- Svako pojedino zrno peludi sastoji se od četiri stanice - vegetativne, generativne i dvije protalne. Potonje su potrebne isključivo za razvoj vegetativnih i generativnih stanica, pa nestaju nakon što se odreknu svojih resursa.
- Peludna stanica sadrži dvije membrane. Unutarnji je suptilniji i naziva se intina, a gusti vanjski pokrov vrši zaštitnu funkciju i naziva se exina.
- Svako zrno peludi ima vrećice za zrak. Oni olakšavaju prijenos peludi vjetrom i nastaju otekline na mjestima gdje se izdisaj ćelije odvaja od intine.
Zagađenje i gnojidba
Proces oprašivanja odvija se u svibnju. Istodobno, pelud sazrijeva u mikrosporangiji muških stožaca, a ljuskice ženskih češera širom se otvaraju, pripremajući se za prihvaćanje.
Znate li? Najduže iglice su u borovom borovu. Duljina igala u ovom stablu može doseći 45 cm.
Proces oprašivanja sastoji se od sljedećih faza:
- Kad je pelud u muškim konusima zreo, mikrosporangija se rasprsne i polen zrna izlije.
- Vjetar lako nosi peludna zrnca, uslijed čega neki od njih padaju između ljuskica ženskih češera.
- Iz mikropile ženskog konusa oslobađa se posebna ljepljiva tekućina. Zrno polena zarobljene između ljuskica pridržava se i uvuče se u nukleus kao rezultat sušenja tekućine.
- Mikropile se zatvaraju i sve se ljestvice ženskog konusa čvrsto sjedine. Da bi se osigurala visoka nepropusnost, površina makroskopa napunjena je smolom.
1 - ženski konus; 2 - sjemenske ljuskice s dvije ovule; 3 - mikropile; 4 - megaspore; 5 - nukleusna ovula; 6 - integritet, jedan list; 7 - nukleus koji tvori perisperm; 8 - arhegonij; 9 - primarni endosperm; 10 - muški konus; 11 - microsporophyllum s dvije mikrosporangije; 12 - anteridijalna stanica; 13 - sifonogena stanica, stanična ćelija; 14 - jezgra spermatozoida; 15 - jezgra staničnih nogu; 16 - ćelijska cijev; 17 - sjemenska klica; 18 - primarni endosperm; 19 - kore sjemena; 20 - konus, čija je starost jedna godina; 21 - kvrga, čija je starost dvije godine.
Nakon što peludno zrno pogodi nukleus, započinje proces klijanja vegetativne ćelije formiranjem peludne cijevi. U ovom se slučaju generativna peludna stanica kreće unutar vegetativne i polako preraste u nukleus tijekom jedne kalendarske godine.
U nastavku su opisani svi pripremni koraci, kao i shema procesa gnojidbe:
- 30 dana nakon oprašivanja dolazi do podjele arheporijalne stanice nukleusa.
- Formiraju se 4 megaspore, od kojih je preživjela samo jedna, koja se nalazi na najvećoj udaljenosti od mikropile.
- Preostali megaspore počinje rasti 6 mjeseci nakon oprašivanja. Štoviše, broj njegovih jezgara kao rezultat mitotske fisije raste na 2000 komada.
- 13 mjeseci nakon oprašivanja, stanične stijenke nastaju unutar megaspora. Dolazi do citokineze - svaka formirana jezgra lokalizirana je u zasebnoj stanici.
- Kao rezultat citokineze nastaje posebno haploidno tkivo - endosperm. Nakon još 2 mjeseca, iz njegovih stanica smještenih u blizini mikropilela nastaju 2-3 arhegonije, koje u sebi sadrže jedno žensko jaje.
- Endosperm i arhegonija formiraju rast (ženski gametofit). Do trenutka formiranja, peludna cijev doseže nukleus i prodire u jednu od arheonija s jajetom.
- Unutar peludne cijevi generativna ćelija je podijeljena na sterilnu i spermatogenu (tjelesna stanica).
- Stanica tijela podijeljena je u par spermija, koji zajedno s peludnom cijevi tvore muški gametofit.
- Kao rezultat prodora polena cijevi u arhegonij, stanična stijenka se uništava. U tom slučaju dolazi do oplodnje - jedan se spermatozoid kombinira s jajetom i tvori zigotu, a drugi umire.
Važno! Trajanje postupka oprašivanja ovisi o vremenskim uvjetima. Uz dovoljnu količinu sunca, pelud se u potpunosti rasprši za 3-4 dana, a tijekom kiše taj proces traje najmanje tjedan dana.
Zreli ženski stošci
Nakon oplodnje započinje proces sazrijevanja ženskog konusa. Ovaj postupak završava formiranjem sjemena i traje šest mjeseci od trenutka oplodnje.
Zrenje stožaca sastoji se od sljedećih faza:
- U procesu dijeljenja oplođene zigote nastaje zametak koji ima embrionalne organe - korijen i izdanke. Na vrhu posljednjeg su mali kotiledoni, koji su korijeni budućeg lišća.
- Endosperm se koristi kao hranjiva membrana koja je potrebna za razvoj embrija.
- Dolazi do stvaranja vanjske ljuske sjemena iz integumentarnog tkiva sjemenske klice.
- Na kraju zime, češeri se otvaraju i sjeme se slobodno sije, šireći se na velike udaljenosti zajedno s vjetrom, a zreli češeri pokazuju se na zemlji.
Život svakog bora započinje od malog sjemena proklijalog u tlu. Nakon toga, stablo raste tijekom mnogo godina, formirajući godišnje nove dijelove stožaca. Složeni proces gnojidbe i zrenja sjemena traje 20 mjeseci od trenutka oprašivanja, čime se osigurava daljnje širenje bora u okolini.